A Gruta dos Moinhos Velhos (juntamente com a Gruta da Pena e a Gruta da Contenda), faz parte de uma grande rede de galerias com mais de 11 Km de extensão, constituindo dos mais importantes sistemas subterrâneos do Maciço Calcário Estremenho. Caracteriza-se pela existência de dois coletores paragenéticos fósseis, de diâmetro aproximadamente decamétrico, com afluentes desenhando uma rede dendrítica e um conjunto de galerias semi-ativas de traçado dendrítico a norte e angulado a sul. A zona fóssil tem um desnível de 100 metros e a espessura da zona intermédia varia entre 80 metros a montante e 60 metros a jusante, circulando a água por galerias singenéticas, do quadrante norte para o quadrante sul, em direção à exsurgência da Gruta da Pena.

Podem definir-se quatro fases na evolução do sistema. A primeira é representada por galerias freáticas superficiais, de pequeno diâmetro, a segunda pelo coletor paragenético da Galeria Gémea, a terceira pela Galeria Grande e seus afluentes e a última pelas galerias ativas e semi-ativas dos andares inferiores.

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